每次涨潮来临，海水漫过岩礁之前，潮间带蜘蛛便已感知时机，在岩石缝中织就丝巢；当潮水涌至，它们藏身巢内，被海水淹没，待退潮后再返陆地。已有观察记录显示，这类蜘蛛一次潜水可在水下存活超过两周。对于依赖空气呼吸的蜘蛛而言，这几乎是一种难以想象的生存方式。从陆地走向海洋，是生命演化史上最具挑战性的跨越之一；在全球已知的5万多种蜘蛛中，几乎没有物种能够完全适应这一极端环境，唯有潮间带潮蛛属（Desis）例外。这类蜘蛛长期栖息于海浪冲击的岩缝之中，既要承受着涨潮时的淹没与缺氧，也需应对退潮后的高盐、干燥及强紫外辐射，在陆海交界的极端环境中实现持续繁衍。如此独特的“半海洋”生活方式背后，究竟蕴含着怎样的基因组演化机制？

2026年4月27日，湖北大学、深圳大学与北京大学的研究团队在Molecular Ecology Resources上发表了题为“Transition From Land to Sea: Comparative Genomics Illuminates the Adaptive Evolution of the Intertidal Spider”的研究论文。该研究构建了潮间带蜘蛛家祥潮蛛（Desis jiaxiangi）的首个染色体水平基因组，并整合转录组与蛋白质组数据，从渗透调节、呼吸适应、蛛丝功能创新、代谢通路演变和感觉系统重塑五个维度，系统揭示了这一陆生类群跨越陆海界限的分子策略。

图 1 | 蜘蛛基因组结构与系统发育关系（A）家祥潮蛛（Desis jiaxiangi）及其潮间带栖息地、淡水水蛛（Argyroneta aquatica）及其潜水钟。（B）家祥潮蛛（DEJI）、水蛛（ARAQ）、Pardosa pseudoannulata（PAPS）和 Oedothorax gibbosus（OEGI）之间的共线性比较。（C）基于PSMC分析推断的家祥潮蛛种群历史动态。（D）代表性蜘蛛的系统基因组树，附有基因组大小、重复序列百分比、BUSCO完整性评分和转座子（TE）含量。Marronoid蜘蛛类群的祖先栖息地重建以图标表示：灰色（陆生）、绿色（淡水）和蓝色（海洋）。

研究团队利用PacBio长读长测序、Illumina短读长测序及Hi-C染色质构象捕获技术，组装了家祥潮蛛高质量染色体级别基因组（约1.97 Gb，22条染色体，BUSCO完整性达97.5%）。同时基于其他已发表的公共数据库数据，结合该研究新增的Illumina短读长与Hi-C数据，研究团队同步完成了淡水水蛛的染色体水平参考基因组（N50达14 Mb）作为比较对象。在此基础上，整合多组织转录组与蛛丝蛋白质组数据，构建了系统的多组学分析框架。

比较基因组分析发现，家祥潮蛛在激素合成及DNA修复相关的基因家族中发生了显著扩张。其中，参与保幼激素合成的法尼醇脱氢酶基因（farnesol dehydrogenase, FDH）扩增至12个拷贝，明显高于陆生（5个）和淡水蜘蛛（1个），可能有助于在潮汐节律变化下灵活调控发育与繁殖过程。同时，DNA修复基因AlkB的扩增，可能增强其对低潮时紫外辐射造成的基因组损伤的修复能力。在渗透调节方面，Na⁺/K⁺-ATPase的β亚基（ATP1B）和气味结合蛋白（OBP）均检测到显著的正选择信号。结合AlphaFold蛋白结构预测，研究者推测相关氨基酸替换可能分别提升离子转运效率和化学感知能力，以适应潮间带盐度剧烈波动的环境。

在蛛丝功能创新方面，研究取得了一些有意思的发现。家祥潮蛛的Sp型蛛丝蛋白含有一种独特的GVGAKV重复基序，重复51次，占序列总长的23%以上，而该基序在淡水水蛛中完全缺失。接触角测量证实，其丝巢对纯水和海水均呈现强疏水性（接触角约119°和116°）。AlphaFold结构预测显示，GVGAKV富集区域形成类淀粉样结构，暴露疏水性残基，有助于在分子层面增强蛛丝的水下功能。丝巢的微米级纤维网格（间隙小于2微米）进一步通过Cassie-Baxter效应稳定捕获空气层，使蜘蛛在高潮淹没时能够维持呼吸。值得注意的是，这种蛛丝的疏水性更接近陆生蜘蛛的卵囊而非捕食网，提示家祥潮蛛可能通过蛋白基序创新，演化出了“卵囊级”的丝巢防水能力。

图 2 | 家祥潮蛛丝巢的疏水性与结构表征。（A）代表性疏水接触角状态。（B）使用超纯水和海水的接触角定量比较。（C）玻片上的丝巢。（D–G）扫描电镜下的丝纤维结构。箭头指示相互连接的纤维，箭头突显了打结和卷曲的纤维结构。（H）蛋白质序列中功能域示意图，显示N端和C端交替含有富含GV和RAK结构域；突出显示了GVGAKV基序。（I, J）分别使用RaptorX预测并跨多个GVGAKV基序平均得到的溶剂化特性与二级结构特性。（K）由10× GVGAKV重复基序单体通过AlphaFold建模预测的四聚体三维结构。

在呼吸适应方面，从家祥潮蛛鉴定出12个血蓝蛋白基因，均集中分布于第14号染色体，其数量明显多于水蛛（7个）和典型陆生蜘蛛（6个）。蛋白质组分析在丝巢中检测到大量血蓝蛋白，提示血淋巴中的呼吸蛋白可能被沉积于蛛网表面，在水下丝巢中可能参与局部氧气调节。转录组比较分析进一步揭示，丝腺在海水淹没（涨潮）与空气暴露（退潮）两种条件下存在精确的代谢切换方式：在淹没状态时，上调代谢抑制因子KLF15和NAD⁺挽救通路（NMRK1），并通过ESRRB维护线粒体稳定性；而在暴露状态下，则迅速诱导糖酵解限速酶GCK（该基因同时受正选择）、海藻糖转运蛋白Tret1和Sp蛛丝蛋白的编码基因表达，实现从低代谢静息状态向活跃捕食与巢穴修复状态的快速转变。

图 3 | 家祥潮蛛中表现出谱系特异性进化特征的基因及其推断的适应性功能总结。

该研究首次在基因组尺度上系统阐释了陆生蜘蛛跨越陆海界限的分子适应策略，为理解极端环境下动物适应性进化提供了重要范例。此外，GVGAKV疏水基序和丝巢微纳米结构的发现，为应用海洋场景及医学领域的仿生防水纤维与涂层材料的设计提供了新的分子基础。

湖北大学李代芹教授、深圳大学石琼教授与北京大学张蔚教授为本文共同通讯作者。北京大学博雅博士后李凡和内江师范学院吕云云副教授为共同第一作者。深圳大学卞超研究员、新加坡南洋理工大学Quentin Moana Perrin博士、北京大学张宇博博士、曹磊博士、本科生王一骁、湖北大学喻龙博士及深圳大学郭胜涛博士在本研究中做出了重要贡献。该研究得到国家自然科学基金等项目的资助。

原文链接： https://doi.org/10.1111/1755-0998.70147

(初审：李爱涛  终审：黄裕钊)